Astratto

Il più grande progresso nella ricerca sui carboidrati nell'alimentazione e nella salute dei suini è rappresentato da una classificazione più precisa degli stessi, basata non solo sulla loro struttura chimica, ma anche sulle loro caratteristiche fisiologiche. Oltre a essere la principale fonte di energia, i diversi tipi e strutture di carboidrati sono benefici per le funzioni nutrizionali e di salute dei suini. Sono coinvolti nella promozione delle prestazioni di crescita e della funzionalità intestinale, nella regolazione della comunità microbica intestinale e nel metabolismo dei lipidi e del glucosio. Il meccanismo di base dei carboidrati avviene attraverso i loro metaboliti (acidi grassi a catena corta [SCFA]) e principalmente attraverso le vie metaboliche scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk e scfas-ampk-g6pase/PEPCK per regolare il metabolismo dei grassi e del glucosio. Nuovi studi hanno valutato la combinazione ottimale di diversi tipi e strutture di carboidrati, in grado di migliorare le prestazioni di crescita e la digeribilità dei nutrienti, promuovere la funzionalità intestinale e aumentare l'abbondanza di batteri produttori di butirrato nei suini. Nel complesso, numerose prove a sostegno dell'ipotesi che i carboidrati svolgano un ruolo importante nelle funzioni nutrizionali e sanitarie dei suini sono consistenti. Inoltre, la determinazione della composizione dei carboidrati avrà un valore teorico e pratico per lo sviluppo di tecnologie di bilancio dei carboidrati nei suini.

1. Prefazione

I carboidrati polimerici, l'amido e i polisaccaridi non amidacei (NSP) sono i componenti principali delle diete e le principali fonti di energia per i suini, rappresentando il 60% - 70% dell'apporto energetico totale (Bach Knudsen). È importante sottolineare che la varietà e la struttura dei carboidrati sono molto complesse e hanno effetti diversi sui suini. Studi precedenti hanno dimostrato che l'alimentazione con amido con diverso rapporto amilosio/amilosio (AM/AP) ha una risposta fisiologica evidente sulle prestazioni di crescita dei suini (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Si ritiene che la fibra alimentare, composta principalmente da NSP, riduca l'utilizzo dei nutrienti e il valore energetico netto degli animali monogastrici (NOBLET e le, 2001). Tuttavia, l'assunzione di fibra alimentare non ha influenzato le prestazioni di crescita dei suinetti (Han e Lee, 2005). Prove sempre più numerose dimostrano che la fibra alimentare migliora la morfologia intestinale e la funzione di barriera dei suinetti, riducendo l'incidenza della diarrea (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Pertanto, è urgente studiare come utilizzare efficacemente i carboidrati complessi nella dieta, in particolare negli alimenti ricchi di fibra. Le caratteristiche strutturali e tassonomiche dei carboidrati, nonché le loro funzioni nutrizionali e salutistiche per i suini, devono essere descritte e considerate nella formulazione dei mangimi. I polisaccaridi non amidacei (NSP) e l'amido resistente (RS) sono i principali carboidrati non digeribili (Wey et al., 2011), mentre il microbiota intestinale fermenta i carboidrati non digeribili trasformandoli in acidi grassi a catena corta (SCFA; Turnbaugh et al., 2006). Inoltre, alcuni oligosaccaridi e polisaccaridi sono considerati probiotici per gli animali, e possono essere utilizzati per stimolare la proporzione di Lactobacillus e Bifidobacterium nell'intestino (Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). È stato dimostrato che l'integrazione di oligosaccaridi migliora la composizione del microbiota intestinale (de Lange et al., 2010). Al fine di minimizzare l'uso di promotori della crescita antimicrobici nella produzione suina, è importante trovare altri modi per raggiungere una buona salute degli animali. Esiste la possibilità di aggiungere una maggiore varietà di carboidrati all'alimentazione dei suini. Prove sempre più numerose dimostrano che la combinazione ottimale di amido, NSP e MOS può promuovere le prestazioni di crescita e la digeribilità dei nutrienti, aumentare il numero di batteri produttori di butirrato e migliorare, in una certa misura, il metabolismo lipidico dei suinetti svezzati (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Pertanto, lo scopo di questo articolo è quello di esaminare le ricerche attuali sul ruolo chiave dei carboidrati nel promuovere le prestazioni di crescita e la funzione intestinale, nel regolare la comunità microbica intestinale e la salute metabolica, e di esplorare la combinazione di carboidrati per i suini.

2. Classificazione dei carboidrati

I carboidrati alimentari possono essere classificati in base alle loro dimensioni molecolari, al grado di polimerizzazione (DP), al tipo di legame (α o β) e alla composizione dei singoli monomeri (Cummings, Stephen, 2007). È importante notare che la classificazione principale dei carboidrati si basa sul loro DP, come monosaccaridi o disaccaridi (DP, 1-2), oligosaccaridi (DP, 3-9) e polisaccaridi (DP, ≥ 10), che sono composti da amido, NSP e legami glicosidici (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabella 1). L'analisi chimica è necessaria per comprendere gli effetti fisiologici e sulla salute dei carboidrati. Con un'identificazione chimica più completa dei carboidrati, è possibile raggrupparli in base ai loro effetti sulla salute e fisiologici e includerli nel piano di classificazione generale (Englyst et al., 2007). I carboidrati (monosaccaridi, disaccaridi e la maggior parte degli amidi) che possono essere digeriti dagli enzimi dell'ospite e assorbiti nell'intestino tenue sono definiti carboidrati digeribili o disponibili (Cummings, Stephen, 2007). I carboidrati resistenti alla digestione intestinale, o scarsamente assorbiti e metabolizzati, ma che possono essere degradati dalla fermentazione microbica, sono considerati carboidrati resistenti, come la maggior parte dei polisaccaridi non amidacei (NSP), gli oligosaccaridi indigeribili e l'amido resistente (RS). In sostanza, i carboidrati resistenti sono definiti come indigeribili o inutilizzabili, ma forniscono una descrizione relativamente più accurata della classificazione dei carboidrati (englyst et al., 2007).

3.1 performance di crescita

L'amido è composto da due tipi di polisaccaridi. L'amilosio (AM) è un tipo di amido lineare legato al destrano α(1-4), mentre l'amilopectina (AP) è un destrano legato al α(1-4), contenente circa il 5% di destrano α(1-6) a formare una molecola ramificata (tester et al., 2004). A causa delle diverse configurazioni e strutture molecolari, gli amidi ricchi di AP sono facili da digerire, mentre gli amidi ricchi di amilosio non lo sono (Singh et al., 2010). Studi precedenti hanno dimostrato che l'alimentazione con amido con diversi rapporti AM/AP ha risposte fisiologiche significative sulle prestazioni di crescita dei suini (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). L'assunzione di mangime e l'efficienza alimentare dei suinetti svezzati diminuiscono con l'aumento dell'AM (regmi et al., 2011). Tuttavia, nuove evidenze riportano che le diete con un contenuto più elevato di amido aumentano l'incremento ponderale medio giornaliero e l'efficienza alimentare dei suini in crescita (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Inoltre, alcuni scienziati hanno riportato che l'alimentazione con diversi rapporti AM/AP di amido non ha influenzato le prestazioni di crescita dei suinetti svezzati (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), mentre una dieta ad alto contenuto di AP ha aumentato la digeribilità dei nutrienti nei suinetti svezzati (Gao et al., 2020A). La fibra alimentare è una piccola parte del cibo che proviene dalle piante. Un problema importante è che un elevato apporto di fibra alimentare è associato a un minore utilizzo dei nutrienti e a un minore valore energetico netto (Noble & Le, 2001). Al contrario, un moderato apporto di fibra non ha influenzato le prestazioni di crescita dei suinetti svezzati (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Gli effetti della fibra alimentare sull'utilizzo dei nutrienti e sul valore energetico netto sono influenzati dalle caratteristiche della fibra, e diverse fonti di fibra possono essere molto diverse (lndber, 2014). Nei suinetti svezzati, l'integrazione con fibra di pisello ha avuto un tasso di conversione alimentare più elevato rispetto all'alimentazione con fibra di mais, fibra di soia e fibra di crusca di frumento (Chen et al., 2014). Allo stesso modo, i suinetti svezzati trattati con crusca di mais e crusca di frumento hanno mostrato una maggiore efficienza alimentare e aumento di peso rispetto a quelli trattati con buccia di soia (Zhao et al., 2018). È interessante notare che non c'era alcuna differenza nelle prestazioni di crescita tra il gruppo con fibra di crusca di frumento e il gruppo con inulina (Hu et al., 2020). Inoltre, rispetto ai suinetti del gruppo con cellulosa e del gruppo con xilano, l'integrazione è stata più efficace. Il β-glucano compromette le prestazioni di crescita dei suinetti (Wu et al., 2018). Gli oligosaccaridi sono carboidrati a basso peso molecolare, intermedi tra zuccheri e polisaccaridi (voragen, 1998). Possiedono importanti proprietà fisiologiche e fisico-chimiche, tra cui un basso valore calorico e la capacità di stimolare la crescita di batteri benefici, pertanto possono essere utilizzati come probiotici alimentari (Bauer et al., 2006; Mussatto e Mancilha, 2007). L'integrazione con oligosaccaridi di chitosano (COS) può migliorare la digeribilità dei nutrienti, ridurre l'incidenza della diarrea e migliorare la morfologia intestinale, favorendo così la crescita dei suinetti svezzati (Zhou et al., 2012). Inoltre, le diete integrate con COS possono migliorare la fertilità delle scrofe (il numero di suinetti vivi) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) e la crescita dei suini in accrescimento (wontae et al., 2008). L'integrazione di MOS e frutto-oligosaccaridi può anche migliorare le prestazioni di crescita dei suini (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Questi studi indicano che i vari carboidrati hanno effetti diversi sulle prestazioni di crescita dei suini (tabella 2a).

3.2 funzione intestinale

L'amido con un elevato rapporto am/ap può migliorare la salute intestinale.Tribyrinpuò essere protetto per il suino) promuovendo la morfologia intestinale e regolando positivamente la funzione intestinale correlata all'espressione genica nei suinetti svezzati (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Il rapporto tra l'altezza dei villi e la profondità del recesso dell'ileo e del digiuno era più alto quando alimentato con una dieta ricca di am, e il tasso di apoptosi totale dell'intestino tenue era inferiore. Allo stesso tempo, ha anche aumentato l'espressione dei geni bloccanti nel duodeno e nel digiuno, mentre nel gruppo ad alto AP, le attività di saccarosio e maltasi nel digiuno dei suinetti svezzati erano aumentate (Gao et al., 2020b). Allo stesso modo, un lavoro precedente ha scoperto che le diete ricche di am riducevano il pH e le diete ricche di AP aumentavano il numero totale di batteri nel cieco dei suinetti svezzati (Gao et al., 2020A). La fibra alimentare è il componente chiave che influenza lo sviluppo e la funzione intestinale dei suini. Le evidenze accumulate dimostrano che la fibra alimentare migliora la morfologia intestinale e la funzione di barriera dei suinetti svezzati e riduce l'incidenza della diarrea (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). La carenza di fibra alimentare aumenta la suscettibilità ai patogeni e compromette la funzione di barriera della mucosa del colon (Desai et al., 2016), mentre l'alimentazione con una dieta ricca di fibre insolubili può prevenire i patogeni aumentando la lunghezza dei villi nei suini (Hedemann et al., 2006). I diversi tipi di fibre hanno effetti diversi sulla funzione di barriera del colon e dell'ileo. Le fibre di crusca di frumento e di pisello migliorano la funzione di barriera intestinale regolando l'espressione del gene TLR2 e migliorando le comunità microbiche intestinali rispetto alle fibre di mais e di soia (Chen et al., 2015). L'ingestione a lungo termine di fibre di pisello può regolare l'espressione genica o proteica correlata al metabolismo, migliorando così la barriera del colon e la funzione immunitaria (Che et al., 2014). L'inulina nella dieta può prevenire disturbi intestinali nei suinetti svezzati aumentando la permeabilità intestinale (Awad et al., 2013). Vale la pena notare che la combinazione di fibre solubili (inulina) e insolubili (cellulosa) è più efficace rispetto alla singola combinazione, in quanto può migliorare l'assorbimento nutrizionale e la funzione di barriera intestinale nei suinetti svezzati (Chen et al., 2019). L'effetto delle fibre alimentari sulla mucosa intestinale dipende dai loro componenti. Uno studio precedente ha rilevato che lo xilano promuoveva la funzione di barriera intestinale, nonché cambiamenti nello spettro batterico e nei metaboliti, e che il glucano promuoveva la funzione di barriera intestinale e la salute della mucosa, ma l'integrazione di cellulosa non ha mostrato effetti simili nei suinetti svezzati (Wu et al., 2018). Gli oligosaccaridi possono essere utilizzati come fonti di carbonio per i microrganismi nell'intestino superiore invece di essere digeriti e utilizzati. L'integrazione di fruttosio può aumentare lo spessore della mucosa intestinale, la produzione di acido butirrico, il numero di cellule recessive e la proliferazione delle cellule epiteliali intestinali nei suinetti svezzati (Tsukahara et al., 2003). Gli oligosaccaridi di pectina possono migliorare la funzione di barriera intestinale e ridurre il danno intestinale causato dal rotavirus nei suinetti (Mao et al., 2017). Inoltre, è stato scoperto che il cos può promuovere significativamente la crescita della mucosa intestinale e aumentare significativamente l'espressione dei geni bloccanti nei suinetti (WAN, Jiang, et al.). In modo completo, questi dati indicano che diversi tipi di carboidrati possono migliorare la funzione intestinale dei suinetti (tabella 2b).

Riepilogo e prospettive

I carboidrati rappresentano la principale fonte di energia per i suini e sono composti da vari monosaccaridi, disaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi. La terminologia basata sulle caratteristiche fisiologiche aiuta a focalizzare l'attenzione sulle potenziali funzioni benefiche dei carboidrati per la salute e a migliorare l'accuratezza della loro classificazione. Diverse strutture e tipologie di carboidrati hanno effetti differenti sul mantenimento delle prestazioni di crescita, sulla promozione della funzionalità intestinale e dell'equilibrio microbico, nonché sulla regolazione del metabolismo lipidico e glucidico. Il possibile meccanismo di regolazione del metabolismo lipidico e glucidico da parte dei carboidrati si basa sui loro metaboliti (acidi grassi a catena corta, SCFA), che vengono fermentati dal microbiota intestinale. Nello specifico, i carboidrati nella dieta possono regolare il metabolismo del glucosio attraverso le vie metaboliche scfas-gpr43/41-glp1/PYY e ampk-g6pase/PEPCK, e il metabolismo dei lipidi attraverso le vie metaboliche scfas-gpr43/41 e amp/atp-ampk. Inoltre, quando diverse tipologie di carboidrati sono presenti nella combinazione ottimale, è possibile migliorare le prestazioni di crescita e lo stato di salute dei suini.

È opportuno sottolineare che le potenziali funzioni dei carboidrati nell'espressione proteica e genica e nella regolazione metabolica saranno scoperte utilizzando metodi di proteomica funzionale, genomica e metabolomica ad alto rendimento. Infine, ma non meno importante, la valutazione di diverse combinazioni di carboidrati è un prerequisito per lo studio di diete diversificate a base di carboidrati nella produzione suina.

Fonte: Rivista di Scienze Animali